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探究結(jié)縷草三種葉綠素降解相關(guān)基因在葉綠素降解和光合作用中的功能

瀏覽次數(shù):3995 發(fā)布日期:2022-11-7  來源:漢莎

綠色植物的葉綠素主要由葉綠素a和葉綠素b組成,是植物進(jìn)行光合作用的主要色素。葉綠素降解是一個(gè)復(fù)雜的過程,需要多種酶的參與。在葉綠素循環(huán)中,Chl a被葉綠素a加氧酶轉(zhuǎn)化為Chl b,而Chl b被Chl b還原酶(NYC1和NOL)轉(zhuǎn)化為7-羥甲基-葉綠素a,激活葉綠素降解過程。STAY-GREEN蛋白從Chl-a中釋放出鎂,生成脫鎂素a。然后,在脫鎂葉綠素酶(PPH)的作用下,脫鎂素a被轉(zhuǎn)化為脫鎂葉綠酸a。最后,脫鎂葉綠酸a被PAO、RCCR和TIC55催化,生成葉綠素分解代謝物。

近年來,北京農(nóng)林科學(xué)院草業(yè)中心滕珂課題組分別探究了結(jié)縷草三種葉綠素降解相關(guān)基因(ZjNYC1、ZjNOL和ZjPPH)在光合作用、葉綠素降解和衰老中的作用,此研究結(jié)果為今后的育種和遺傳改良提供理論基礎(chǔ)和參考。研究內(nèi)容分別發(fā)表在Environmental and Experimental Botany和Frontiers in Plant Science雜志上。 



 

一、過表達(dá)ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL均加速了葉綠素的降解和葉片衰老

在正常光照條件下,過表達(dá)ZjNYC1(line-82、line-100)、ZjPPH(PPH-3、PPH-7)和ZjNOL(line-10、line31)的轉(zhuǎn)基因擬南芥均出現(xiàn)了明顯的變黃現(xiàn)象(圖1)。與對照植株相比,轉(zhuǎn)基因植株的總?cè)~綠素含量和Chl b含量更少。此外,轉(zhuǎn)基因植株中ABA和過氧化氫的含量均高于對照植株。結(jié)果表明,ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL均促進(jìn)葉綠素降解,加速了葉片衰老過程。



圖1 過表達(dá)ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL擬南芥的表型和生理指標(biāo)


二、OJIP曲線和JIP-test表明ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL對PSII、PSI和電子傳遞鏈的完整性和功能性產(chǎn)生了不同程度的負(fù)面影響
 

葉綠素?zé)晒馐侵参锷锬軐W(xué)評價(jià)的敏感指標(biāo)。通過英國Hansatech生產(chǎn)的Handy PEA可以簡單快速的獲取葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù),其中OJIP曲線可以更直觀地表現(xiàn)出差異,JIP-test則提供豐富的參數(shù),由于其測定方便簡單,逐漸成為科研工作者們研究光合作用原初光化學(xué)反應(yīng)的有力工具。
 

1、ZjNYC1對PSII、PSI和電子傳遞鏈的完整性和功能產(chǎn)生了負(fù)面影響
與對照相比,過表達(dá)ZjNYC1的植株ΔVt曲線中L-band,K-band和G-band均為明顯陽性。轉(zhuǎn)基因株系與對照之間的H-band和WOI≥1部分均為陰性。ABS/CSm和Fv/Fm的降低表明PSII天線色素的能量吸收減少。RC/CSm和TRo/CSm的降低反映了活性反應(yīng)中心和捕獲能量通量的減少。ETo/CSm和φ(Eo)的降低表明電子傳遞受阻。此外,降低的REo/CSm和φ(Ro)顯示出PSI的效率受到抑制(圖2)。綜上所述,ZjNYC1對PSII、PSI和電子傳遞鏈的完整性和功能產(chǎn)生了負(fù)面影響。


圖2 過表達(dá)ZjNYC轉(zhuǎn)基因株系的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線分析

圖3 ZjNYC調(diào)節(jié)光合作用和衰老模型圖
 
2、ZjPPH抑制了PSII和PSI的效率,但PSII和PSI之間的電子傳遞沒有顯著影響

過表達(dá)ZjPPH轉(zhuǎn)基因株系的O-J像高于對照組,表明轉(zhuǎn)基因植株中PSII受體側(cè)的電子傳遞受到抑制。轉(zhuǎn)基因株系的ΔVt曲線中L-band,K-band和H-band均為陽性。L-Band陽性表明天線色素復(fù)合體的解離。K峰的出現(xiàn)表示OEC失活。在本研究中,沒有發(fā)現(xiàn)明顯的H-band,說明ZjPPH的表達(dá)對PSI和PSII之間的PQ池大小和電子轉(zhuǎn)導(dǎo)沒有顯著影響。陰性G-band意味著PSI受體池變大(圖4)。

轉(zhuǎn)基因株系中ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC均有所增加,但ETo/RC無明顯變化。這表明PSII反應(yīng)中心的電子傳遞效率降低。轉(zhuǎn)基因株系中ABS/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm降低,而DIo/CSm升高。ABS/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm的降低與非活性反應(yīng)中心的增加和PSII效率的抑制有關(guān)。DIo/CSm的增加反映了光能利用效率降低。ZjPPH抑制了PSII和PSI的效率,但PSII和PSI之間的電子傳遞沒有顯著影響。
 

圖4 過表達(dá)ZjPPH轉(zhuǎn)基因株系的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線分析 


圖5 ZjPPH調(diào)節(jié)光合作用和衰老模型圖

3、ZjNOL通過損傷放氧復(fù)合體來抑制光合效率

對照相比,過表達(dá)ZjNOL植株ΔVt曲線中發(fā)現(xiàn)L-band和K-band為陽性,G-band為陰性。轉(zhuǎn)基因株系的K-band的正值和G-band的負(fù)值均顯著高于對照組。L-Band陽性表明天線色素復(fù)合體的解離。K峰的出現(xiàn)表示OEC失活。轉(zhuǎn)基因株系的ABS/RC、TRo/RC增加,而ETo/RC和DIo/RC變化不大。同時(shí),轉(zhuǎn)基因株系的ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm和DIo/CSm等參數(shù)均有所降低,這與非活性反應(yīng)中心密度的增加和PSII的活性抑制有關(guān)。陽性G-band值表明PSI末端電子受體池相對較大(圖6)。作者認(rèn)為ZjNOL主要是通過損傷放氧復(fù)合體來抑制光合效率。
 

圖6 過表達(dá)ZjNOL轉(zhuǎn)基因株系的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線分析


圖7 ZjNOL調(diào)節(jié)光合作用和衰老模型圖

 

綜上所述,ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL均促進(jìn)葉綠素降解,加速了衰老過程,對PSII、PSI和電子電子傳遞鏈的完整性和功能性產(chǎn)生了不同程度的負(fù)面影響。作者認(rèn)為ZjNYC1、ZjPPH和ZjNOL在光合作用中的作用不完全相同。這使我們更加了解結(jié)縷草葉綠素的降解和光合機(jī)制。同時(shí),該研究為今后的遺傳改良和育種提供理論基礎(chǔ)和參考。
發(fā)布者:漢莎科學(xué)儀器有限公司
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